Investigadoras del CONICET y la UNLP advierten que no existe una única solución para mejorar la tolerancia a inundaciones en sauces. Virginia M. C. Luquez e Irina Mozo, del Instituto de Fisiología Vegetal (INFIVE), analizaron distintas respuestas fisiológicas y genéticas de esta especie en ecosistemas ribereños, destacando la necesidad de enfoques adaptados a cada ambiente para enfrentar eventos climáticos extremos como las crecientes y anegamientos.
BUENOS AIRES (Abril 2025).- Los sauces son una importante especie forestal con diversos usos, cuya área principal de plantación en Argentina es el Delta del Río Paraná (ver el artículo de Teresa Cerrillo https://www.argentinaforestal.com/2022/12/25/el-sauce-un-forestal-con-amplio-potencial/).
Uno de los estreses más frecuentes en esa zona es la ocurrencia de inundaciones, que pueden reducir el crecimiento de las plantaciones e incluso causar la muerte de las plantas. ¿Pero qué les pasa a las plantas inundadas? La respuesta es: sufren una crisis energética. ¿Cómo es esto? Las plantas realizan fotosíntesis en los órganos verdes que contienen clorofila, principalmente las hojas (Fig.1).
La clorofila absorbe la energía lumínica que las plantas utilizan para convertir el dióxido de carbono (CO2) y el agua (H2O) en azúcares. Parte de esos azúcares son exportados desde las hojas a otras partes de la planta que no hacen fotosíntesis, como tallos y raíces. Otra parte se usa para sintetizar almidón, que es una reserva para cuando la planta no puede realizar fotosíntesis.
Las plantas obtienen energía por el proceso denominado Respiración,consumiendo oxígeno (O2) para “quemar” reservas como el almidón y liberar energía (Fig.2).
Los gases como el O2 y el CO2 se mueven con mayor dificultad en el aguaque en el aire, por lo tanto, las plantas inundadas van a tener problemas para que estos gases lleguen a las partes sumergidas. En el caso de ausencia de O2 disponible las plantas pueden degradar parcialmente los azúcares en un proceso conocido como fermentación, que genera energía, pero no tanta como el proceso de respiración (Fig.2).
La inundación también puede reducir la fotosíntesis, cuando el agua cubre la planta y dificulta la llegada de CO2 y la luz a las hojas. Por lo tanto, la inundación va a reducir la producción de energía de las plantas, tanto por la fotosíntesis como por la respiración, de ahí la crisis energética que mencionábamos antes.
La magnitud de esta crisis va a depender de la profundidad de inundación: si el agua cubre sólo el suelo y las raíces, es anegamiento, si cubretambién una parte del tallo, es inundación parcial o si cubre totalmente la planta es inundación total (Fig.3).
También dependerá si el agua está estancada o en movimiento, ya que el agua estancada tiene menor contenido de O2. La duración del episodio de inundación también va a afectar las respuestas, así como la edad de las plantas, ya que los árboles de mayor edad son más tolerantes que los renovales y árboles jóvenes.
Los sauces viven naturalmente en las orillas de ríos, arroyos y lagos, zonas donde es común la ocurrencia de inundaciones. Desde el punto de vista ecológico, hay dos grandes grupos de sauces: las especies de zonas ribereñas, adaptadas a la alternancia de episodios de inundación con períodos más secos y, por otro lado, las especies de zonas pantanosas, que soportan períodos prolongados de inundación con agua estancada.
Entonces, hay un conjunto de factores que van a afectar las respuestas a la inundación en sauces: profundidad del agua, agua estancada o en movimiento, duración del período de inundación, edad de la planta, y las características genéticas propias de cada especie de sauce. Por eso, cuando hablamos de tolerancia a la inundación, hay que tener en cuenta todas estas cuestiones, no hay un “talle único” que sirva para todos los casos posibles.
Hay algunas respuestas que son comunes en los sauces y otras especies tolerantes a la inundación: las raíces adventicias y las lenticelas hipertrofiadas(Fig.4A). Las lenticelas son estructuras de color blanco que se desarrollan en las partes sumergidas de los tallos (Fig.4 B).
En las raíces adventicias, se forman espacios de aire que facilitan la difusión del O2 hacia las partes sumergidas de la planta, esta estructura se llama aerénquima (Fig. 4C).
Tanto las lenticelas como las raíces adventicias facilitan el movimiento de los gases, especialmente la difusión del O2 hacia las partes sumergidas de la planta, lo que significa que puede ocurrir nuevamente la respiración. Las plantas pueden sobrevivir un tiempo utilizando la fermentación, pero por esta vía se produce 18 veces menos energía por cada molécula de azúcar consumida que en la respiración.
El desarrollo de raíces, lenticelas y aerénquima ocurre normalmente en sauces bajo anegamiento e inundación parcial (Fig.4 D-G), ya que una parte de la planta está en contacto con la atmósfera, por lo cual el O2 puede llegar a las partes sumergidas, en una situación similar a una persona buceando con un snorkel.
¿Qué sucede entonces cuando las plantas están completamente sumergidas, sin contacto con la atmósfera? Esta es una situación mucho más complicada, no sólo los gases tienen dificultades para moverse, sino que la cantidad de luz que llega a las hojas se va a reducir. En consecuencia, tanto la fotosíntesis como la respiración serán afectadas.
Ante este panorama, las plantas de sauce se quedan quietas: no desarrollan lenticelas ni raíces adventicias (Fig.5C) y no crecen, con lo cual el gasto de energía es mínimo. En esta situación, pueden sobrevivir mientras dispongan de almidón de reserva para producir el mínimo de energía necesario para mantenerse vivas.
Hay reportes de plantas de sauces completamente inundadas por los cambios de nivel de la represa de las Tres Gargantas, en China, que sobrevivieron a varios meses de inundación en esta situación de reposo.
Otro punto importante para tener en cuenta, especialmente en el caso de los árboles que viven años, es cómo se comportan las plantas en el período posterior a la inundación, cuando el estrés ha terminado.
Aquí hay comportamientos diferentes de acuerdo con la profundidad de inundación. Los sauces en situación de anegamiento no aumentan su crecimiento luego del fin de la inundación, pero las plantas que fueron inundadas total o parcialmente sí lo hacen. Y en el caso de un clon de Salixmatsudana, las hojas de las plantas parcialmente inundadas fotosintetizan más en el período post -inundación que las plantas que experimentaron anegamientoo que nunca fueron inundadas. Estos mecanismos compensan la disminución de crecimiento causado por la inundación parcial o total.
En el caso de las plantas cubiertas totalmente por el agua, están en una situación donde el contenido de O2 es inferior al normal, que es un 21% en la atmósfera. Cuando la inundación se termina, esas plantas se ven expuestas nuevamente al contenido normal de O2de la atmósfera yesta situación puede provocar daños en las células.
Sin embargo,las plantas tienen distintos mecanismos para controlar esos daños. Investigadores chinos han demostrado que en plantas completamente sumergidas de sauce esos mecanismos de control de daño se activan durante la inmersión, antes de que las plantas sufran el shock que significa la vuelta repentina a la concentración normal de O2. Que estos mecanismos estén activos facilita la reanudación de la fotosíntesis y el crecimiento una vez que se superó la etapa de inmersión.
La existencia de estos mecanismos en la etapa de recuperación post – inundación son tan importantes para explicar la tolerancia a la inundación de los sauces como lo que ocurre durante la inundación propiamente dicha.
¿Como se puede trasladar todo esto al campo productivo, para determinar que clon de sauce plantar en zonas con riesgo de inundación?
En condiciones naturales, los sauces se adaptan a los ciclos de inundación que ocurren en su hábitat, produciendo semillas que germinan sobre la arena húmeda justo después de que las aguas se retiran.
La situación es muy distinta en las plantaciones, donde los sauces se propagan por medio de estacas, y en esta etapa son muy vulnerables a estreses como la inundación y la sequía, ya que estándesarrollando raíces y hojas para establecerse. Las plantas más jóvenes son las que corren mayor riesgo al quedar totalmente cubiertas por el agua.
Por ese motivo, aquellos clones de sauce con una brotación rápida y un vigoroso crecimiento inicial tendrán la ventaja de que la inundación será de tipo anegamiento o parcial, en el peor de los casos, pero no total. Los sauces toleran episodios cortos de anegamiento o inundación parcial sin demasiados inconvenientes, pero los episodios excepcionalmente largos son un problema grave, incluso para plantas de mayor edad. Estas inundaciones no sólo reducen el crecimiento, sino que pueden causar una elevada mortalidad en las plantaciones.
Si existe riesgo de que se produzca una inundación de este tipo, conviene plantar clones capaces de tolerar esas situaciones, como el sauce negro (Salixnigra), a la cual pertenecen clones comerciales como “Ibicuy” y el tradicional “Alonzo Nigra 4”.
En definitiva, comprender la fisiología de la crisis energética y los mecanismos de tolerancia de los árboles en general y de los sauces en particular, resulta crucial para la selección de material para plantación y un manejo forestal sostenible en zonas inundables como el Delta del Paraná.
(*) Autores: Virginia M. C. Luquez, Irina Mozo.
Instituto de Fisiología Vegetal (INFIVE), CONICET-UNLP. La Plata, Argentina.
