Pablo L. Peri, investigador argentino y coordinador del Programa Forestal INTA, miembro de la REDFOR.Ar, comparte un trabajo internacional del que participó el país y cuyo objetivo fue determinar las relaciones entre la composición de rasgos funcionales de las comunidades forestales a nivel global respecto a gradientes ambientales y diferentes biomas. «Con esto se pretende definir el rol de la abundancia relativa de especies forestales en estas relaciones», resume el experto.
ARGENTINA (Marzo 2024).- Los biomas son grandes áreas geográficas en la tierra que comparten características climáticas, geológicas y biológicas similares. Cada bioma tiene un conjunto específico de plantas, animales y microorganismos adaptados a las condiciones particulares del entorno.
En términos de factores climáticos los biomas se definen por parámetros como temperatura, precipitación, humedad y duración de las estaciones. Algunos ejemplos de biomas son bosques templados, bosques tropicales, boreales, entre otros.
Los biomas desempeñan un papel crucial en la regulación del clima, la conservación de la biodiversidad y el suministro de recursos.
Los biomas boscosos exhiben patrones globales de composición funcional que varían en función de factores climáticos, geográficos y evolutivos y es esperable que el efecto de los gradientes ambientales afecte la composición funcional de los bosques de manera diferencial entre los biomas.
Esto significa que, por ejemplo, esperaríamos una mayor influencia de la temperatura sobre los rasgos en los bosques boreales, donde la temperatura promedio es baja y altamente estacional, en comparación con los bosques tropicales, donde las temperaturas son cálidas durante todo el año.
Por el contrario, las precipitaciones pueden ser más limitantes en los bosques tropicales, ya que están sujetos a las mayores precipitaciones anuales y estacionales.
La disponibilidad de energía podría impulsar los valores de los rasgos en los bosques templados debido al amplio rango de temperatura y radiación solar en este bioma, y a un efecto más débil de las precipitaciones y los suelos que generalmente son menos variables y a la vez son más fértiles.
¿A que nos referimos cuando hablamos de relaciones entre la composición de rasgos funcionales de las comunidades forestales en un gradiente ambiental?. La distribución global de los biomas forestales se explica a partir de variables climáticas y las transiciones de un bioma al siguiente, que generalmente van acompañadas de un aumento en la riqueza de especies desde los polos hasta el ecuador.
La importancia de comprender los mecanismos que sustentan la función y el ensamblaje de las comunidades forestales a lo largo de gradientes ambientales y predecir los cambios radica en la posibilidad de dimensionar los servicios ecosistémicos esenciales que brindan los bosques. Si bien se han logrado grandes avances en los últimos tiempos, debemos reconocer que aun es limitada nuestra comprensión de cómo las especies difieren en términos de estrategias adaptativas (por ejemplo, supervivencia, reproducción y adquisición de recursos), y cómo sus rasgos funcionales relacionados varían a lo largo de gradientes abióticos globales como el clima.
En el trabajo se integró registros de abundancia de especies de inventarios forestales mundiales y rasgos funcionales asociados (densidad de la madera, área foliar específica y masa de semillas) para obtener un conjunto de datos de 99,953 a 149,285 parcelas (según el rasgo estudiado) que abarcan los cinco continentes.
Los datos de inventario forestal terrestre fueron compilados por la Iniciativa Global de Biodiversidad Forestal (GFBI) a partir de aproximadamente 1,2 millones de parcelas en más de 70 países. Los datos de árboles individuales consistieron en mediciones estándar de 54.864.083 árboles individuales correspondientes a 29.691 especies y morfoespecies.
Los rasgos de cada parcela se relacionamos con tres gradientes ambientales amplios y sus interacciones (disponibilidad de energía, precipitación y propiedades del suelo) en dos escalas (global y biomas).En la Figura 1 se muestra la distribución de las parcelas incluidas en el estudio.
Figura 1: Distribución geográfica de las parcelas
La participación del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA) fue a partir de las mediciones realizadas en parcelas permanentes de monitoreo en bosques nativos que vienen realizando investigadores de diferentes unidades del INTA junto a otras instituciones como Universidades Nacionales y CONICET en Santa Cruz, Santiago del Estero, Córdoba, Chubut, Chaco, Salta.
En la Tabla 1 se presentan los valores medios y rangos de las variables climáticas, edáficas y rasgos funcionales de los árboles evaluados.Se observó que los rasgos funcionales estudiados respondieron fuertemente a los gradientes macroambientales. Esto demuestra que las comunidades locales de especies arbóreas responden a fluctuaciones a gran escala en el clima y las propiedades del suelo. El gradiente de energía fue la variable que tuvo la mayor influencia en los rasgos funcionales de los árboles.
Para todos los valores de rasgos, los bosques boreales tuvieron las medianas más bajas y los rangos más estrechos (Figura 2). La expresión de rasgos varió más en los bosques tropicales y templados, con medianas más altas de densidad de madera en los bosques tropicales y medianas más altas de masa de semillas y área foliar especifica en los bosques templados
Figura 2. Gráficos de densidad de parcelas respectos de las medias no ponderadas (CM) de la comunidad por rasgo y bioma. Las líneas discontinuadas muestran la mediana de la distribución.
En particular, la composición funcional de los bosques tropicales estuvo más influenciada por las precipitaciones y las propiedades del suelo que por la disponibilidad de energía, mientras que los bosques templados mostraron el patrón opuesto.
En este trabajo se generaron mapas globales (Figura 3) de los biomas forestales para los rasgos funcionales de densidad de la madera, área foliar específica (AFE) y masa de semillas.
Figura 3. Representación biogeográfica de la distribución espacial de rasgos funcionales de loa arboles (densidad de madera, área foliar específica y masa de semillas). La paleta de colores representa un gradiente desde estrategias adquisitivas (rojo-amarillo) hasta estrategias conservadoras (verde-azul).
Estos mapas revelaron que AFE, por ejemplo,fue el único rasgo que alcanza las estrategias más adquisitivas (valores altos, es decir hojas con mayor relación superficie/peso) en los bosques templados.
Por el contrario, la densidad de la madera y masa de semillas generalmente siguieron un gradiente latitudinal desde estrategias adquisitivas (madera liviana y semillas livianas) en los bosques boreales hasta estrategias conservadoras (madera densa y semillas pesadas) en los bosques tropicales.
El efecto de la temperatura media anual sobre la densidad de la madera y masa de semillas fue generalmente positivo o unimodal, aumentando hasta un nivel óptimo y disminuyendo posteriormente.En los bosques tropicales, la masa de semillas disminuyó ligeramente a lo largo del rango de la temperatura media anual.
Las relaciones entre el área foliar especifican y la radiación solar variaron según los biomas (Figura 4).
Los valores más altos de estacionalidad de las temperaturas favorecieron estrategias conservadoras en algunos casos (área foliar especifica en bosques tropicales y masa de semillas en bosques templados) o estrategias adquisitivas en otros (densidad de la maderay masa de semillas en bosques boreales, densidad de la madera en bosques tropicales y AFE en bosques templados).
Figura 4. Efecto de las variables ambientales sobre las medias no ponderadas (CM) de los rasgos de la comunidad. Las líneas y los colores representan diferentes escalas y biomas. Las bandas alrededor de las líneas representan intervalos de confianza del 95%.
Las variables en la densidad de madera
Una mayor precipitación anual favoreció las estrategias conservadoras de masa de semillas en los bosques boreales y tropicales, pero no afectó a los bosques templados.
Las respuestas de densidad de la madera a la precipitación anual fueron variables entre los biomas. A medida que aumentaron las precipitaciones, el área foliar específica aumentó en los bosques templados, pero disminuyó ligeramente o permaneció estable en los bosques tropicales y boreales.
La falta de respuesta de la masa de semillas a la estacionalidad de las precipitaciones fue consistente en todos los biomas, mientras que densidad de la madera y AFE generalmente disminuyeron con la estacionalidad de las precipitaciones.
El efecto de las propiedades del suelo sobre el área foliar específica fue muy consistente: los suelos con estructuras más favorables (bajo contenido de arena y alta densidad aparente) favorecieron las estrategias adquisitivas. Los resultados para masa de semillas determinaron que estuvieron poco asociados a la capacidad de intercambio catiónico (CIC) y el pH del suelo.
La densidad de la madera estuvo levemente influenciada por el contenido de arena en todos los biomas. Sin embargo, una mayor densidad de la madera puede verse favorecida por un aumento de la CIC en los bosques tropicales en relación con los bosques templados.
La densidad de la madera es un componente importante de la longevidad de los árboles, su resistencia mecánica, su seguridad hidráulica y su tasa de crecimiento. La mediana más baja y el rango más estrecho de densidad de la madera se encontraron en los bosques boreales, lo que refleja el predominio de las coníferas.
Las especies forestales de zonas templadas invierten más en su madera a medida que aumenta la temperatura media anual.
Sin embargo, esta relación positiva entre densidad de la madera y la temperatura alcanzó un nivel óptimo, y los aumentos posteriores en la temperatura media anual en los bosques tropicales tuvieron un impacto mucho menor que en otros biomas en relación con las propiedades del suelo y los gradientes de precipitación.
Reflexiones finales
En síntesis, los resultados demuestran que las comunidades locales de especies de árboles responden a fluctuaciones a gran escala en el clima y las propiedades del suelo.
A escala global, los árboles requieren una gran cantidad de energía (según la latitud) para producir madera densa y semillas, mientras que las hojas con una gran relación superficie-peso se concentran en los bosques templados.
Sin embargo, los patrones de composición funcional dentro del bioma difieren de los patrones globales debido a especificidades del bioma, como la presencia de coníferas o combinaciones únicas de propiedades climáticas y del suelo.
Las estrategias de las comunidades forestales son más conservadoras en ambientes estresantes, pero las limitaciones que definen estos ambientes estresantes y, por lo tanto, la sensibilidad de los rasgos a los gradientes ambientales, varían de un bioma a otro.
Esto plantea la cuestión de la escala de estudio utilizada para evaluar la respuesta de la composición funcional de la comunidad al cambio global. Los futuros estudios globales deberían garantizar que se capture bien la heterogeneidad de los gradientes y los grandes grupos de vegetación en todas las escalas espaciales.
Autor: Pablo L. Peri
(*) Coordinador del Programa Nacional Forestal INTA
Para mayor información sugerimos consultar en Bouchard, E.; Searle E.B.; Drapeau P.; Liang J.; Gamarra J.G.P.; (…); Peri P.L.; et al. (2024) Global patterns and environmental drivers of forest functional composition. Global Ecology and Biogeography 33: 303-324.https://doi.org/10.1111/geb.13790
